Трутовик разноцветный или Траметес разноцветный (Trametes versicolor) — широко распространённый гриб-трутовик. По-английски гриб называется «Индюшачьей хвост» (Turkey tail). Это один из наиболее известных и изученных лекарственных грибов, используемых в традиционной восточной медицине. Полисахарид P (PSP) и полисахарид-пептид Крестин (PSK), продуцируемые грибом, обладают противоопухолевыми, иммуномодулирующими, антиоксидантными, пребиотическими, противовирусными и антибактериальными свойствами [10].
Водный экстракт плодовых тел Траметеса обладает выраженным антибактериальным действием. Методом диффузии в агаре было установлено, что он эффективно подавляет рост бактерий Pseudomonas aeruginosa, P. fluorescens, Bacillus subtilis, Staphylococcus epidermidis и Micrococcus luteus [5]. Исследование метанольного экстракта плодовых тел Траметеса методом микроразведений позволило установить, что метаболиты гриба способны угнетать рост таких бактерий, как Escherichia coli, P. aeruginosa и Enterococcus raffinosus, а также дрожжей Saccharomyces cerevisiae и возбудителя кандидомикоза Candida albicans [6]. Анализ экстрактов плодовых тел и мицелия гриба позволил выделить и изучить сесквитерпен кориолин, обуславливающий бактериостатический эффект в отношении грамположительных и, в меньшей степени, грамотрицательных бактерий [12].
Мицелий гриба, выращенный в погружённой культуре, также содержит вещества, обладающее не только бактериостатическим действием в отношении S. aureus, P. aeruginosa, Klebsiella pneumoniae и E. coli, но и выраженной антиоксидантной и противовоспалительной активностью. В тесте стабилизации мембраны эритроцитов человека (HRBC) действие водного раствора экстракта в концентрации 200 мг/мл на 73,2% предотвратило разрушение клеток. В тесте денатурации альбумина действие этого раствора на 74,5% ингибировало разрушение белка. Эти показатели сопоставимы с эффективностью нестероидного противовоспалительного препарата диклофенак натрия [1].
Антиоксидантной активностью обладают и водорастворимые полисахариды плодовых тел Траметеса, что было установлено методами восстановления стабильного радикала 2,2-дифенил-1-пикрилгидразила (DPPH), ингибирования перекисного окисления липидов и оценки железо-восстанавливающей способности [9]. Нерастворимые полисахариды клеточной стенки гриба могут служить для получения ранозаживляющих средств. Хитозана, полученный из мицелия Траметеса был использован для получения нановолокон методом электроспиннинга. Композиция, состоящая из нановолокон и хитозана в соотношении 25:75 на 57% подавляла рост E. соli и на 93% - S. aureus, препятствуя инфицированию раневой поверхности. В опытах in vitro эффективность заживления ран, обработанных новой композицией увеличивалась на 95%. Гистологическими методами была обнаружена адгезия фибробластов к нановолокнам, что стимулировало пролифирацию клеток и сокращвло сроки заживления раны [13].
Важным аспектом, подтверждающим перспективность использования экстрактов Траметеса в пищевой и косметической индустрии, является их безопасность для организма. Исследование экстрактов плодовых тел, полученных с использованием горячей водой, позволило оценить их высокую антиоксидантную активность. При этом в эксперименте по обработке культуры человеческих лимфоцитов раствором с концентрацией экстракта от 0,01 до 1 г/л в течение 2 суток не было выявлено признаков цитотоксичности [3].
Безопасность продуктов на основе T. versicolor подтверждается и исследованием этанольного экстракта плодовых тел гриба. В опытах in vitro, было установлено, что экстракт активно нейтрализует активные формы кислорода и оксида азота, а также дозозависимо подавляет пролиферацию клеток аденокарциномы (MCF-7) и гепатоцеллюлярной карциномы (HepG2) человека. В то же время цитотоксического эффекта по отношению к нормальным клеткам фибробластов (MRC-5) выявлено не было [7].
В ходе поисков биологически активных субстанций с косметическим эффектом группа исследователей из Ягеллонского университета (Польша) провела анализ экстрактов из мицелия базидиальных грибов Ganoderma applanatum, Laetiporus sulphureus и T. versicolor, выращенных на плотных питательных средах. Химический анализ экстрактов показал наличие фенолокислот, стеролов и индолов. При этом самое высокое содержание фенолкислот было выявлено у Траметеса. Экстракты гриба обладали противовозрастным эффектом, ингибируя тирозиназу и гиалуронидазу [11].
Твердофазная ферментация кожуры винограда (Vitis vinifera) мицелием Траметеса в течение 15 суток позволила усилить противовоспалительную активность субстрата. Сравнительный анализ экстрактов, полученных из субстрата до и после ферментации, показал, что уже на 5 сутки культивирования происходит увеличение концентрации фенолокислот, катехина и рутина. Противовоспалительный эффект объяснялся ингибированием активности ферментов 5-липоксигеназы и гиалуронидазы под действием этих соединений [2]. В свою очередь, метаболиты винограда оказывают положительное влияние на рост и синтетическую активность мицелия Траметеса. Внесение экстракта кожуры винограда в жидкую питательную среду привело к увеличению скорости анкопления биомассы гриба и к возрастанию концентрации экзо- и эндополисахаридов. При этом антиоксидантная активность внутриклеточных полисахаридов увеличилась более чем на 50% [8].
Ферментация метаболитов самого Траметеса может усиливать их физиологическую активность. Так ферментативный гидролиз полисахарид-пептида, выделенного из плодовых тел T. versicolor с помощью β‐1,3‐D‐глюканазы, продуцируемой мицелиальным грибом Trichoderma longibrachiatum, привёл к росту антиоксидантной активности. На модели оксидативного стресса, индуцированного действием 2,2'‐азо-бис(2-метилпропионамидин) дигидрохлорида (AAPH) на культуру кератиноцитв человека (HaCaT) было выявлено повышение жизнеспособности клеток, предобработанных ферментированным полисахарид-пептидом. Усиление антиоксидантной активности объяснялось увеличением экспрессии гемоксигеназы-1 (HO-1) через ядерный фактор 2, родственный эритроидному фактору 2(Nrf2), а также индукцией экспрессии циклооксигеназы-2 (COX‐2) через регуляцию сигнальных путей внеклеточной сигнал-регулируемой киназы (ERK), митоген-активируемой протеинкиназы p38 и транскрипционного фактора NF-κB [4].
Водный экстракт плодовых тел Траметеса обладает выраженным антибактериальным действием. Методом диффузии в агаре было установлено, что он эффективно подавляет рост бактерий Pseudomonas aeruginosa, P. fluorescens, Bacillus subtilis, Staphylococcus epidermidis и Micrococcus luteus [5]. Исследование метанольного экстракта плодовых тел Траметеса методом микроразведений позволило установить, что метаболиты гриба способны угнетать рост таких бактерий, как Escherichia coli, P. aeruginosa и Enterococcus raffinosus, а также дрожжей Saccharomyces cerevisiae и возбудителя кандидомикоза Candida albicans [6]. Анализ экстрактов плодовых тел и мицелия гриба позволил выделить и изучить сесквитерпен кориолин, обуславливающий бактериостатический эффект в отношении грамположительных и, в меньшей степени, грамотрицательных бактерий [12].
Мицелий гриба, выращенный в погружённой культуре, также содержит вещества, обладающее не только бактериостатическим действием в отношении S. aureus, P. aeruginosa, Klebsiella pneumoniae и E. coli, но и выраженной антиоксидантной и противовоспалительной активностью. В тесте стабилизации мембраны эритроцитов человека (HRBC) действие водного раствора экстракта в концентрации 200 мг/мл на 73,2% предотвратило разрушение клеток. В тесте денатурации альбумина действие этого раствора на 74,5% ингибировало разрушение белка. Эти показатели сопоставимы с эффективностью нестероидного противовоспалительного препарата диклофенак натрия [1].
Антиоксидантной активностью обладают и водорастворимые полисахариды плодовых тел Траметеса, что было установлено методами восстановления стабильного радикала 2,2-дифенил-1-пикрилгидразила (DPPH), ингибирования перекисного окисления липидов и оценки железо-восстанавливающей способности [9]. Нерастворимые полисахариды клеточной стенки гриба могут служить для получения ранозаживляющих средств. Хитозана, полученный из мицелия Траметеса был использован для получения нановолокон методом электроспиннинга. Композиция, состоящая из нановолокон и хитозана в соотношении 25:75 на 57% подавляла рост E. соli и на 93% - S. aureus, препятствуя инфицированию раневой поверхности. В опытах in vitro эффективность заживления ран, обработанных новой композицией увеличивалась на 95%. Гистологическими методами была обнаружена адгезия фибробластов к нановолокнам, что стимулировало пролифирацию клеток и сокращвло сроки заживления раны [13].
Важным аспектом, подтверждающим перспективность использования экстрактов Траметеса в пищевой и косметической индустрии, является их безопасность для организма. Исследование экстрактов плодовых тел, полученных с использованием горячей водой, позволило оценить их высокую антиоксидантную активность. При этом в эксперименте по обработке культуры человеческих лимфоцитов раствором с концентрацией экстракта от 0,01 до 1 г/л в течение 2 суток не было выявлено признаков цитотоксичности [3].
Безопасность продуктов на основе T. versicolor подтверждается и исследованием этанольного экстракта плодовых тел гриба. В опытах in vitro, было установлено, что экстракт активно нейтрализует активные формы кислорода и оксида азота, а также дозозависимо подавляет пролиферацию клеток аденокарциномы (MCF-7) и гепатоцеллюлярной карциномы (HepG2) человека. В то же время цитотоксического эффекта по отношению к нормальным клеткам фибробластов (MRC-5) выявлено не было [7].
В ходе поисков биологически активных субстанций с косметическим эффектом группа исследователей из Ягеллонского университета (Польша) провела анализ экстрактов из мицелия базидиальных грибов Ganoderma applanatum, Laetiporus sulphureus и T. versicolor, выращенных на плотных питательных средах. Химический анализ экстрактов показал наличие фенолокислот, стеролов и индолов. При этом самое высокое содержание фенолкислот было выявлено у Траметеса. Экстракты гриба обладали противовозрастным эффектом, ингибируя тирозиназу и гиалуронидазу [11].
Твердофазная ферментация кожуры винограда (Vitis vinifera) мицелием Траметеса в течение 15 суток позволила усилить противовоспалительную активность субстрата. Сравнительный анализ экстрактов, полученных из субстрата до и после ферментации, показал, что уже на 5 сутки культивирования происходит увеличение концентрации фенолокислот, катехина и рутина. Противовоспалительный эффект объяснялся ингибированием активности ферментов 5-липоксигеназы и гиалуронидазы под действием этих соединений [2]. В свою очередь, метаболиты винограда оказывают положительное влияние на рост и синтетическую активность мицелия Траметеса. Внесение экстракта кожуры винограда в жидкую питательную среду привело к увеличению скорости анкопления биомассы гриба и к возрастанию концентрации экзо- и эндополисахаридов. При этом антиоксидантная активность внутриклеточных полисахаридов увеличилась более чем на 50% [8].
Ферментация метаболитов самого Траметеса может усиливать их физиологическую активность. Так ферментативный гидролиз полисахарид-пептида, выделенного из плодовых тел T. versicolor с помощью β‐1,3‐D‐глюканазы, продуцируемой мицелиальным грибом Trichoderma longibrachiatum, привёл к росту антиоксидантной активности. На модели оксидативного стресса, индуцированного действием 2,2'‐азо-бис(2-метилпропионамидин) дигидрохлорида (AAPH) на культуру кератиноцитв человека (HaCaT) было выявлено повышение жизнеспособности клеток, предобработанных ферментированным полисахарид-пептидом. Усиление антиоксидантной активности объяснялось увеличением экспрессии гемоксигеназы-1 (HO-1) через ядерный фактор 2, родственный эритроидному фактору 2(Nrf2), а также индукцией экспрессии циклооксигеназы-2 (COX‐2) через регуляцию сигнальных путей внеклеточной сигнал-регулируемой киназы (ERK), митоген-активируемой протеинкиназы p38 и транскрипционного фактора NF-κB [4].
Список литературы
1. Bains A., Chawla P. In vitro bioactivity, antimicrobial and anti-inflammatory efficacy of modified solvent evaporation assisted Trametes versicolor extract // 3 Biotech. 2020. № 9 (10). C. 404.
2. Buciс-Kojiс A. [и др.]. Enhancement of the anti-inflammatory properties of grape pomace treated by Trametes versicolor // Food & function. 2020. № 1 (11). C. 680–688.
3. Cerig S. A safety assessment of hot aqueous mycelium extracts from Trametes versicolor and Lepista nuda as a food supplement // Biologia. 2021. № 8 (76). C. 2381–2391.
4. Chou C. H. [и др.]. Enzymatic hydrolysates obtained from Trametes versicolor polysaccharopeptides protect human skin keratinocyte against AAPH‑induced oxidative stress and inflammatory //Journal of Cosmetic Dermatology. 2019. Т. 18. №. 6. С. 2011-2018.
5. Hassan F. [и др.]. Evaluation of the antibacterial activity of 75 mushrooms collected in the Vicinity of Oxford, Ohio (USA) // International Journal of Medicinal Mushrooms. 2019. № 2 (21). С. 131-141.
6. Hleba L. [и др.]. Antimicrobial activity of crude methanolic extracts from Ganoderma lucidum and Trametes versicolor // Anim Sci Biotechnol. 2014. (47). C. 89–93.
7. Janjusevic L. [и др.]. Trametes versicolor ethanol extract, a promising candidate for health–promoting food supplement // Natural Product Research. 2018. № 8 (32). C. 963–967.
8. Kachrimanidou V. [и др.]. Valorization of grape pomace for Trametes versicolor mycelial mass and polysaccharides production // Sustainability. 2023. № 20 (15). C. 15080.
9. Kozarski M. [и др.]. Antioxidative activities and chemical characterization of polysaccharide extracts from the widely used mushrooms Ganoderma applanatum, Ganoderma lucidum, Lentinus edodes and Trametes versicolor // Journal of Food Composition and Analysis. 2012. № 1 (26). C. 144–153.
10. Mili S., Rami N. Bioactive chattels and health benefit applications of Trametes versicolor // Asian Journal of Biological and Life Sciences. 2022. № 1 (11). C. 29.
11. Sulkowska-Ziaja K. [и др.]. Mycelial culture extracts of selected wood-decay mushrooms as a source of skin-protecting factors // Biotechnology Letters. 2021. № 5 (43). C. 1051–1061.
12. Sulkowska-Ziaja K. [и др.]. Natural compounds of fungal origin with antimicrobial activity—Potential cosmetics applications // Pharmaceuticals. 2023. № 9 (16). C. 1200.
13. Yasrebi N. [и др.]. In vivo and in vitro evaluation of the wound healing properties of chitosan extracted from Trametes versicolor // Journal of Polymer Research. 2021. № 10 (28). C. 399.
2. Buciс-Kojiс A. [и др.]. Enhancement of the anti-inflammatory properties of grape pomace treated by Trametes versicolor // Food & function. 2020. № 1 (11). C. 680–688.
3. Cerig S. A safety assessment of hot aqueous mycelium extracts from Trametes versicolor and Lepista nuda as a food supplement // Biologia. 2021. № 8 (76). C. 2381–2391.
4. Chou C. H. [и др.]. Enzymatic hydrolysates obtained from Trametes versicolor polysaccharopeptides protect human skin keratinocyte against AAPH‑induced oxidative stress and inflammatory //Journal of Cosmetic Dermatology. 2019. Т. 18. №. 6. С. 2011-2018.
5. Hassan F. [и др.]. Evaluation of the antibacterial activity of 75 mushrooms collected in the Vicinity of Oxford, Ohio (USA) // International Journal of Medicinal Mushrooms. 2019. № 2 (21). С. 131-141.
6. Hleba L. [и др.]. Antimicrobial activity of crude methanolic extracts from Ganoderma lucidum and Trametes versicolor // Anim Sci Biotechnol. 2014. (47). C. 89–93.
7. Janjusevic L. [и др.]. Trametes versicolor ethanol extract, a promising candidate for health–promoting food supplement // Natural Product Research. 2018. № 8 (32). C. 963–967.
8. Kachrimanidou V. [и др.]. Valorization of grape pomace for Trametes versicolor mycelial mass and polysaccharides production // Sustainability. 2023. № 20 (15). C. 15080.
9. Kozarski M. [и др.]. Antioxidative activities and chemical characterization of polysaccharide extracts from the widely used mushrooms Ganoderma applanatum, Ganoderma lucidum, Lentinus edodes and Trametes versicolor // Journal of Food Composition and Analysis. 2012. № 1 (26). C. 144–153.
10. Mili S., Rami N. Bioactive chattels and health benefit applications of Trametes versicolor // Asian Journal of Biological and Life Sciences. 2022. № 1 (11). C. 29.
11. Sulkowska-Ziaja K. [и др.]. Mycelial culture extracts of selected wood-decay mushrooms as a source of skin-protecting factors // Biotechnology Letters. 2021. № 5 (43). C. 1051–1061.
12. Sulkowska-Ziaja K. [и др.]. Natural compounds of fungal origin with antimicrobial activity—Potential cosmetics applications // Pharmaceuticals. 2023. № 9 (16). C. 1200.
13. Yasrebi N. [и др.]. In vivo and in vitro evaluation of the wound healing properties of chitosan extracted from Trametes versicolor // Journal of Polymer Research. 2021. № 10 (28). C. 399.