

Грифола курчавая (гриб-баран, маитаке) – съедобный и лекарственный гриб, растущий в широколиственных лесах. С середины прошлого века гриб искусственно культивируется в промышленных масштабах. В пищевых целях выращиваются плодовые тела, но также развиваются технологии производства мицелия методами твердофазного и погружённого культивирования. Мицелий, как и плодовые тела, содержит ряд биологически активных метаболитов, таких как полисахариды, включая β-глюканы и гетерогликаны. Другой класс биоактивных макромолекул G. frondosa включает белки и гликопротеины. Низкомолекулярные соединения представлены стеринами и фенольными соединениями. Метаболиты гриба обладают антиоксидантной, противоопухолевой, иммуномодулирующей, противовирусной, антибактериальной и пробиотической активностью. Они благотворно влияют на углеводный обмен и кровяное давление [13].
При исследовании водного экстракта погружённого мицелия грифолы и культуральной жидкости было установлено, что они содержат широкий спектр полисахаридных соединений с молекулярной массой от 470 до 1650 кДа, проявляющих различные виды биологической активности в концентрациях от 0,01 до 0,2%. Фракция полисахаридов массой 770 кДа в составе фильтрата культуральной жидкости и фракция 500 кДа из мицелия гриба обладали сильной антиоксидантной активностью и нейтрализующей активностью по отношению к свободным радикалам, индуцированным УФ-излучением. Полисахариды с молекулярной массой 1650 кДа из фильтрата и 470 кДа из мицелия стимулировали пролиферацию фибробластов кожи на 25% и активизировали синтез коллагена на 80% [7]. Дальнейшее сравнительное изучение способности экзополисахаридов культуральной жидкости и полисахаридов, экстрагированных из погружённого мицелия, увлажнять кожу и снимать раздражение было проведено в ходе клинических испытаний на добровольцах. Для этого была разработана косметическая эмульсия по типу «масло в воде», содержащая глюканы гриба. Увлажняющее действие и снижение трансэпидермальной потери влаги от применения полисахаридов не уступали эффекту от использования такого распространённого увлажняющего косметического ингредиента, как гиалуронат натрия. При этом активность экзополисахаридов была несколько выше [1].
Неожиданный результат был получен при сравнительном изучении влиянии экзо- и эндополисахаридов грифолы на процесс меланогенеза. Эндополисахариды мицелия в концентрации 0,04% снижали активность фермента тирозиназы на 30%, а антитирозиназная активность экзополисахаридов культуральной жидкости была, по крайней мере, в 5 раз ниже. При этом обработка культуры клеток меланомы мышей растворами эндо- и экзополисахаридов привела к снижению синтеза меланина на 17 и 25% соответственно. Активность 0,2%-ного раствора экзополисахаридов практически не уступала действию арбутина, использованного в качестве положительного контроля. Таким образом, снижение синтеза меланина, обусловленное действием экзополисахаридов, не было напрямую связано с ингибированием тирозиназы, а затрагивало другие сигнальные пути клетки [6].
С практической точки зрения интересен тот факт, что полисахариды грифолы оказались эффективным средством против сухости и раздражения кожи головы, возникающих от использования шампуней, содержащих лаурилсульфат натрия (SLS). Нанесение эмульсии с полисахаридами дважды в день на протяжении 5 суток позволило снять местное раздражение и восстановить защитные функции кожи головы [8]. Способность экстрактов грифолы защищать клетки кожи от негативного воздействия поверхностно-активных веществ была подтверждена в опытах in vitro. На модели культур кератиноцитов и фибробластов было показано, что даже моющее средство на основе мягких ПАВ (кокосульфат натрия, кокамидопропил бетаин и кокоглюкозид) способно оказывать цитотоксический эффект. Введение в состав моющего средства 1% экстракта плодовых тел G. frondosa на 70% повысило выживаемость клеток кожи. Аналогичный эффект наблюдался и в зейн-тесте (zein test) при оценке раздражающей способности ПАВ в составе моющего средства на модели растительного белка кукурузного зерна, идентичного кератину. Экстракт грифолы на 20% снизил разрушение белка. В ходе испытаний на добровольцах было установлено, что использование моющих средств с экстрактом гриба повышало увлажненность кожи, снижало трансэпидермальную потерю влаги и стабилизировало естественное значение рН кожи [22]. Способность экзополисахаридов мицелия грифолы, выращенного в погружённой культуре, защищать кожу от фотостарения была выявлена в опытах на культуре фибробластов кожи человека, подвергнутых действию ультрафиолета-А. Полисахаридная фракция не проявила цитотоксического эффекта, при этом дозозависимо ингибировала матриксные металлопротеиназы – ферменты, разрушающие все типы белков внеклеточного матрикса [2, 11].
В ходе исследования по увеличению биодоступности полисахаридов грифолы был проведён ряд экспериментов по обработке плодовых тел кислотами, щелочами, органическими растворителями и ферментами (целлюлаза, хитозаназа и хитиназа), однако ни один из них не увенчался успехом. Только при твердофазной ферментации плодовых тел грифолы культурой Aspergillus niger в течение 11 суток удалось добиться ферментативного гидролиза нерастворимых компонентов клеточной стенки гриба с образованием водорастворимых полисахаридов [18]. Важной характеристикой полисахаридов грифолы является их термостабильность. Исследование глубины водной экстракции плодовых тел гриба при различных температурах позволило установить, что максимальный выход β-глюканов (5%) обеспечивался экстрагированием при 140 °С в течение 30 минут. Экстракция при высокой температуре также способствовала повышению содержания фенольных соединений и возрастанию антиоксидантной активности экстрактов [10].
Противовоспалительный эффект от метаболитов гриба может проявляться не только при поверхностном нанесении непосредственно на кожу, но и при приёме внутрь. При скармливании лабораторным крысам полисахаридов из плодовых тел грифолы наблюдали достоверное снижение в коже уровня тумор-некротического фактора (TNF-α), являющегося провоспалительным цитокином, уменьшение количества Т-лимфоцитов и ингибирование экспрессии протеолитического фермента каспазы (CASP3) [15].
В составе гексанового экстракта погружённого мицелия грифолы были обнаружены две фракции биологически активных соединений. Жирные кислоты были представлены преимущественно пальмитиновой, олеиновой и линолевой кислотами. Во фракции стеринов был идентифицирован эргостерол и другие соединения. Жирные кислоты обладали выраженной антиоксидантной активностью, а также способностью ослаблять симптомы воспаления, ингибируя ферменты циклооксигеназы [19].
Способность защищать кожный покров от неблагоприятного воздействия экотоксикантов была выявлена у водного экстракта плодовых тел грифолы, содержащего флавоноиды нарингин, гесперидин и кемпферол, а также сложный эфир кофейной кислоты – хлорогеновую кислоту. В качестве модели использовали культуру нормальных фибробластов кожи человека, подвергнутую воздействию бисфенола А – распространённого полютанта, входящего в состав упаковочных материалов и термобумаги. Предобработка клеток грибным экстрактом значительно снижала гибель клеток за счёт ингибирования выработки активных форм кислорода, ответственных за активацию внеклеточных сигнал-регулируемых киназ. Кроме того, экстракт G. frondosa ослаблял экспрессию провоспалительного цитокина интерлейкина (IL-1) и регулирующих процесс апоптоза белков за счет подавления редокс-чувствительного транскрипционного фактора «каппа-би» (NF-κB) [5].
Зерновые и бобовые растения составляют основу рациона человека. Экстракты этих растений традиционно используются в составе косметических средств [12]. При скрининге растительных субстратов для твердофазного культивирования мицелия грифолы было установлено, что максимальную антиоксидантную активность после ферментации проявил субстрат на основе сои (84%) с добавлением овса (16%). В ферментированном субстрате значительно возросло содержание флавоноидов, тритерпеноидов, полифенолов, антоцианов, витаминов С и Е, глутатиона, а также возросла активность антиоксидантного фермента супероксиддисмутазы [14]. Культивирование грифолы на зёрнах пшеницы позволило получить водорастворимые полисахариды с высокой антиоксидантной активностью. Тесты с 2,2-дифенил-1-пикрилгидразилом показали, что в концентрации 1,25 мг/мл полученные полисахариды увеличивали способность к нейтрализации свободных радикалов на 76%. На модели культуры макрофагов RAW 246.7 было установлено, что полисахариды не проявляли явного токсического эффекта, снижали продукцию NO и ингибировали экспрессию интерлейкина 6 (IL-6) и тумор-некротического фактора (TNF-α) [16].
Ферментированные грифолой растительные субстраты могут служить основой для разработки средств, препятствующих фотостарению кожи. Погружённое культивирование мицелия грифолы в жидкой среде, содержащей водный экстракт корня лакрицы (Glycyrrhiza glabra), привело к значительному росту концентрации флавоноидов ликвиритигенина и изоликвиритигенина, обусловленному действием β-глюкозидазы, продуцируемой грибом. Сравнительное изучение экстрактов лакрицы до и после ферментации на модели культуры кератиноцитов, облучённой ультрафиолетом-В, показало, что ферментированный экстракт обладал большей противовоспалительной активностью. Противовоспалительный эффект объяснялся снижением уровня экспрессии мРНК циклооксигеназы-2. Кроме того, ферментированный экстракт уменьшал экспрессию провоспалительных цитокинов интерлейкина 1, бета (IL-1β) и интерлейкина 6 (IL-6) [3]. Сходные результаты были получены при ферментации грифолой экстракта семян репейника (Arctium lappa). В процессе погружённого культивирования под действием β-глюкозидазы происходила биотрансформация содержащихся в экстракте арктиина и гликозидного производного кофейной кислоты в более активные соединения агликоны, лишённые углеводной части, арктигенин и кофейную кислоту. Присутствие этих соединений повышало антиоксидантную активность экстракта и усиливало способность ингибировать провоспалительный фермент 5-липоксигеназу. При обработке ферментированным экстрактом облучённых ультрафиолетом-А фибробластов кожи человека наблюдали не только ингибирование матриксных металлопротеиназ, но и стимулирование синтеза коллагена [4].
Корневища растения Гастродия высокая (Gastrodia elata) традиционно используются на востоке в составе лекарственных и косметических средств. Основным физиологически активным метаболитом корневищ гастродии является 4-гидроксибензальдегид. При внесении экстракта растения в культуру грифолы было установлено, что это соединение активно утилизируется грибом, что приводит к повышению антиоксидантной активности экзополисахаридов G. frondosa [20]. В ходе ряда исследований было установлено, что спиртовой экстракт корневища гастродии, содержащий гастродин, гастродигенин, гидроксибензальдегид и паришин, стимулирует накопление погружённой биомассы мицелия грифолы и усиливает синтез фермента лакказы, внеклеточных полисахаридов и протеинов [9, 17, 21].
При исследовании водного экстракта погружённого мицелия грифолы и культуральной жидкости было установлено, что они содержат широкий спектр полисахаридных соединений с молекулярной массой от 470 до 1650 кДа, проявляющих различные виды биологической активности в концентрациях от 0,01 до 0,2%. Фракция полисахаридов массой 770 кДа в составе фильтрата культуральной жидкости и фракция 500 кДа из мицелия гриба обладали сильной антиоксидантной активностью и нейтрализующей активностью по отношению к свободным радикалам, индуцированным УФ-излучением. Полисахариды с молекулярной массой 1650 кДа из фильтрата и 470 кДа из мицелия стимулировали пролиферацию фибробластов кожи на 25% и активизировали синтез коллагена на 80% [7]. Дальнейшее сравнительное изучение способности экзополисахаридов культуральной жидкости и полисахаридов, экстрагированных из погружённого мицелия, увлажнять кожу и снимать раздражение было проведено в ходе клинических испытаний на добровольцах. Для этого была разработана косметическая эмульсия по типу «масло в воде», содержащая глюканы гриба. Увлажняющее действие и снижение трансэпидермальной потери влаги от применения полисахаридов не уступали эффекту от использования такого распространённого увлажняющего косметического ингредиента, как гиалуронат натрия. При этом активность экзополисахаридов была несколько выше [1].
Неожиданный результат был получен при сравнительном изучении влиянии экзо- и эндополисахаридов грифолы на процесс меланогенеза. Эндополисахариды мицелия в концентрации 0,04% снижали активность фермента тирозиназы на 30%, а антитирозиназная активность экзополисахаридов культуральной жидкости была, по крайней мере, в 5 раз ниже. При этом обработка культуры клеток меланомы мышей растворами эндо- и экзополисахаридов привела к снижению синтеза меланина на 17 и 25% соответственно. Активность 0,2%-ного раствора экзополисахаридов практически не уступала действию арбутина, использованного в качестве положительного контроля. Таким образом, снижение синтеза меланина, обусловленное действием экзополисахаридов, не было напрямую связано с ингибированием тирозиназы, а затрагивало другие сигнальные пути клетки [6].
С практической точки зрения интересен тот факт, что полисахариды грифолы оказались эффективным средством против сухости и раздражения кожи головы, возникающих от использования шампуней, содержащих лаурилсульфат натрия (SLS). Нанесение эмульсии с полисахаридами дважды в день на протяжении 5 суток позволило снять местное раздражение и восстановить защитные функции кожи головы [8]. Способность экстрактов грифолы защищать клетки кожи от негативного воздействия поверхностно-активных веществ была подтверждена в опытах in vitro. На модели культур кератиноцитов и фибробластов было показано, что даже моющее средство на основе мягких ПАВ (кокосульфат натрия, кокамидопропил бетаин и кокоглюкозид) способно оказывать цитотоксический эффект. Введение в состав моющего средства 1% экстракта плодовых тел G. frondosa на 70% повысило выживаемость клеток кожи. Аналогичный эффект наблюдался и в зейн-тесте (zein test) при оценке раздражающей способности ПАВ в составе моющего средства на модели растительного белка кукурузного зерна, идентичного кератину. Экстракт грифолы на 20% снизил разрушение белка. В ходе испытаний на добровольцах было установлено, что использование моющих средств с экстрактом гриба повышало увлажненность кожи, снижало трансэпидермальную потерю влаги и стабилизировало естественное значение рН кожи [22]. Способность экзополисахаридов мицелия грифолы, выращенного в погружённой культуре, защищать кожу от фотостарения была выявлена в опытах на культуре фибробластов кожи человека, подвергнутых действию ультрафиолета-А. Полисахаридная фракция не проявила цитотоксического эффекта, при этом дозозависимо ингибировала матриксные металлопротеиназы – ферменты, разрушающие все типы белков внеклеточного матрикса [2, 11].
В ходе исследования по увеличению биодоступности полисахаридов грифолы был проведён ряд экспериментов по обработке плодовых тел кислотами, щелочами, органическими растворителями и ферментами (целлюлаза, хитозаназа и хитиназа), однако ни один из них не увенчался успехом. Только при твердофазной ферментации плодовых тел грифолы культурой Aspergillus niger в течение 11 суток удалось добиться ферментативного гидролиза нерастворимых компонентов клеточной стенки гриба с образованием водорастворимых полисахаридов [18]. Важной характеристикой полисахаридов грифолы является их термостабильность. Исследование глубины водной экстракции плодовых тел гриба при различных температурах позволило установить, что максимальный выход β-глюканов (5%) обеспечивался экстрагированием при 140 °С в течение 30 минут. Экстракция при высокой температуре также способствовала повышению содержания фенольных соединений и возрастанию антиоксидантной активности экстрактов [10].
Противовоспалительный эффект от метаболитов гриба может проявляться не только при поверхностном нанесении непосредственно на кожу, но и при приёме внутрь. При скармливании лабораторным крысам полисахаридов из плодовых тел грифолы наблюдали достоверное снижение в коже уровня тумор-некротического фактора (TNF-α), являющегося провоспалительным цитокином, уменьшение количества Т-лимфоцитов и ингибирование экспрессии протеолитического фермента каспазы (CASP3) [15].
В составе гексанового экстракта погружённого мицелия грифолы были обнаружены две фракции биологически активных соединений. Жирные кислоты были представлены преимущественно пальмитиновой, олеиновой и линолевой кислотами. Во фракции стеринов был идентифицирован эргостерол и другие соединения. Жирные кислоты обладали выраженной антиоксидантной активностью, а также способностью ослаблять симптомы воспаления, ингибируя ферменты циклооксигеназы [19].
Способность защищать кожный покров от неблагоприятного воздействия экотоксикантов была выявлена у водного экстракта плодовых тел грифолы, содержащего флавоноиды нарингин, гесперидин и кемпферол, а также сложный эфир кофейной кислоты – хлорогеновую кислоту. В качестве модели использовали культуру нормальных фибробластов кожи человека, подвергнутую воздействию бисфенола А – распространённого полютанта, входящего в состав упаковочных материалов и термобумаги. Предобработка клеток грибным экстрактом значительно снижала гибель клеток за счёт ингибирования выработки активных форм кислорода, ответственных за активацию внеклеточных сигнал-регулируемых киназ. Кроме того, экстракт G. frondosa ослаблял экспрессию провоспалительного цитокина интерлейкина (IL-1) и регулирующих процесс апоптоза белков за счет подавления редокс-чувствительного транскрипционного фактора «каппа-би» (NF-κB) [5].
Зерновые и бобовые растения составляют основу рациона человека. Экстракты этих растений традиционно используются в составе косметических средств [12]. При скрининге растительных субстратов для твердофазного культивирования мицелия грифолы было установлено, что максимальную антиоксидантную активность после ферментации проявил субстрат на основе сои (84%) с добавлением овса (16%). В ферментированном субстрате значительно возросло содержание флавоноидов, тритерпеноидов, полифенолов, антоцианов, витаминов С и Е, глутатиона, а также возросла активность антиоксидантного фермента супероксиддисмутазы [14]. Культивирование грифолы на зёрнах пшеницы позволило получить водорастворимые полисахариды с высокой антиоксидантной активностью. Тесты с 2,2-дифенил-1-пикрилгидразилом показали, что в концентрации 1,25 мг/мл полученные полисахариды увеличивали способность к нейтрализации свободных радикалов на 76%. На модели культуры макрофагов RAW 246.7 было установлено, что полисахариды не проявляли явного токсического эффекта, снижали продукцию NO и ингибировали экспрессию интерлейкина 6 (IL-6) и тумор-некротического фактора (TNF-α) [16].
Ферментированные грифолой растительные субстраты могут служить основой для разработки средств, препятствующих фотостарению кожи. Погружённое культивирование мицелия грифолы в жидкой среде, содержащей водный экстракт корня лакрицы (Glycyrrhiza glabra), привело к значительному росту концентрации флавоноидов ликвиритигенина и изоликвиритигенина, обусловленному действием β-глюкозидазы, продуцируемой грибом. Сравнительное изучение экстрактов лакрицы до и после ферментации на модели культуры кератиноцитов, облучённой ультрафиолетом-В, показало, что ферментированный экстракт обладал большей противовоспалительной активностью. Противовоспалительный эффект объяснялся снижением уровня экспрессии мРНК циклооксигеназы-2. Кроме того, ферментированный экстракт уменьшал экспрессию провоспалительных цитокинов интерлейкина 1, бета (IL-1β) и интерлейкина 6 (IL-6) [3]. Сходные результаты были получены при ферментации грифолой экстракта семян репейника (Arctium lappa). В процессе погружённого культивирования под действием β-глюкозидазы происходила биотрансформация содержащихся в экстракте арктиина и гликозидного производного кофейной кислоты в более активные соединения агликоны, лишённые углеводной части, арктигенин и кофейную кислоту. Присутствие этих соединений повышало антиоксидантную активность экстракта и усиливало способность ингибировать провоспалительный фермент 5-липоксигеназу. При обработке ферментированным экстрактом облучённых ультрафиолетом-А фибробластов кожи человека наблюдали не только ингибирование матриксных металлопротеиназ, но и стимулирование синтеза коллагена [4].
Корневища растения Гастродия высокая (Gastrodia elata) традиционно используются на востоке в составе лекарственных и косметических средств. Основным физиологически активным метаболитом корневищ гастродии является 4-гидроксибензальдегид. При внесении экстракта растения в культуру грифолы было установлено, что это соединение активно утилизируется грибом, что приводит к повышению антиоксидантной активности экзополисахаридов G. frondosa [20]. В ходе ряда исследований было установлено, что спиртовой экстракт корневища гастродии, содержащий гастродин, гастродигенин, гидроксибензальдегид и паришин, стимулирует накопление погружённой биомассы мицелия грифолы и усиливает синтез фермента лакказы, внеклеточных полисахаридов и протеинов [9, 17, 21].
Список литературы
1. Bae J.-T. [и др.]. New anti-aging & moisturizer ingredients of exopolysaccharides by Grifola frondosa // Proceedings of the SCSK Conference. Society of Cosmetic Scientists of Korea, 2003.C. 35–49.
2. Bae J. T. [и др.]. Production of exopolysaccharide from mycelial culture of Grifola frondosa and its inhibitory effect on matrix metalloproteinase-1 expression in UV-irradiated human dermal fibroblasts // FEMS microbiology letters. 2005. № 2 (251). C. 347–354.
3. Bae J. T. [и др.]. Production of flavonoid compounds and anti-inflammatory property of fermented licorice extract with the basidiomycete Grifola frondosa HB0071 // Journal of the Society of Cosmetic Scientists of Korea. 2012. № 4 (38). C. 327–338.
4. Kim J.-H. [и др.]. Biological activities of fructus arctii fermented with the basidiomycete Grifola frondosa // Archives of Pharmacal Research. 2010. № 12 (33). C. 1943–1951.
5. Kim J.-H. [и др.]. Grifola frondosa extract containing bioactive components blocks skin fibroblastic inflammation and cytotoxicity caused by endocrine disrupting chemical, bisphenol A // Nutrients. 2022. № 18 (14). C. 3812.
6. Kim S. W. [и др.]. Submerged production and characterization of Grifola frondosa polysaccharides–a new application to cosmeceuticals // Food Technology and Biotechnology. 2007. № 3 (45). C. 295–305.
7. Lee B. C. [и др.]. Biological activities of the polysaccharides produced from submerged culture of the edible Basidiomycete Grifola frondosa // Enzyme and Microbial Technology. 2003. № 5 (32). C. 574–581.
8. Lee B.-C. [и др.]. Anti-irritation and moisturizing effects of exopolysaccharide produced by Grifola frondosa // Journal of the Society of Cosmetic Scientists of Korea. 2005. № 1 (31). C. 35–41.
9. Lu H. Y. [и др.]. Effect of Rhizoma gastrodiae extract and its three main components on production of laccase and mycelial biomass by submerged fermentation of Grifola frondosa // //Shipin Kexue/Food Science. 2018. Т. 39. №. 6. С. 101-106.
10. Shin Y.-J., Lee S.-C. Antioxidant activity and β-glucan contents of hydrothermal extracts from maitake (Grifola frondosa) // Food Science and Biotechnology. 2014. № 1 (23). C. 277–282.
11. Sub S. G. [и др.]. Effect on inhibition of matrix metalloproteinase-1 in human dermal fibroblasts by production of exopolysaccharide from mycelial culture of Grifola frondosa // Journal of the Society of Cosmetic Scientists of Korea. 2005. № 2 (31). C. 161–167.
12. Waqas M. K. [и др.]. Dermatological and cosmeceutical benefits of Glycine max (soybean) and its active components // Acta Pol Pharm. 2015. № 1 (72). C. 3–11.
13. Wu J.-Y., Siu K.-C., Geng P. Bioactive ingredients and medicinal values of Grifola frondosa (Maitake) // Foods. 2021. № 1 (10). C. 95.
14. XinChao Z. [и др.]. Analysis of antioxidant components of Grifola frondosa solid fermented substrates. // Mycosystema. 2011. № 2 (30). C. 331–337.
15. Xu H. [и др.]. Analysis of chemical composition, structure of Grifola frondosa polysaccharides and its effect on skin TNF-α levels, lgG content, T lymphocytes rate and caspase-3 mRNA // Carbohydrate Polymers. 2010. № 3 (82). C. 687–691.
16. Xu X. [и др.]. Antioxidant and immunomodulatory activities of polysaccharides from fermented wheat products of Grifola frondosa: in vitro methods // International Journal of Food Science. 2023. (2023). C. e3820276.
17. Xu X., Wu T., Tang Q. Changes in Gastrodia tuber ethanol extracts during Grifola frondosa fermentation // Chemistry of Natural Compounds. 2016. № 1 (52). C. 74–77.
18. Yiasmin M. N. [и др.]. Purification, isolation, and structure characterization of water soluble and insoluble polysaccharides from Maitake fruiting body // International Journal of Biological Macromolecules. 2020. (164). C. 1879–1888.
19. Zhang Y., Mills G. L., Nair M. G. Cyclooxygenase inhibitory and antioxidant compounds from the mycelia of the edible mushroom Grifola frondosa // Journal of Agricultural and Food Chemistry. 2002. № 26 (50). C. 7581–7585.
20. Zhang Z.-Q. [и др.]. Antioxidative and immunomodulatory activities of the exopolysaccharides from submerged culture of hen of the woods or maitake culinary-medicinal mushroom, Grifola frondosa (Agaricomycetes) by addition of Rhizoma gastrodiae extract and its main components // International Journal of Medicinal Mushrooms. 2019. № 8 (21).
21. Zhong H. [и др.]. Effect of Gastrodia elata Bl. extracts on the biosynthesis of extracellular proteins in the Grifola frondosa under submerged fermentation // Food and Machinery. 2016. № 11 (32). C. 25-28,34.
22. Ziemlewska A. [и др.]. Assessment of cosmetic properties and safety of use of model washing gels with Reishi, Maitake and Lion’s mane extracts // Molecules. 2022. № 16 (27). C. 5090.
2. Bae J. T. [и др.]. Production of exopolysaccharide from mycelial culture of Grifola frondosa and its inhibitory effect on matrix metalloproteinase-1 expression in UV-irradiated human dermal fibroblasts // FEMS microbiology letters. 2005. № 2 (251). C. 347–354.
3. Bae J. T. [и др.]. Production of flavonoid compounds and anti-inflammatory property of fermented licorice extract with the basidiomycete Grifola frondosa HB0071 // Journal of the Society of Cosmetic Scientists of Korea. 2012. № 4 (38). C. 327–338.
4. Kim J.-H. [и др.]. Biological activities of fructus arctii fermented with the basidiomycete Grifola frondosa // Archives of Pharmacal Research. 2010. № 12 (33). C. 1943–1951.
5. Kim J.-H. [и др.]. Grifola frondosa extract containing bioactive components blocks skin fibroblastic inflammation and cytotoxicity caused by endocrine disrupting chemical, bisphenol A // Nutrients. 2022. № 18 (14). C. 3812.
6. Kim S. W. [и др.]. Submerged production and characterization of Grifola frondosa polysaccharides–a new application to cosmeceuticals // Food Technology and Biotechnology. 2007. № 3 (45). C. 295–305.
7. Lee B. C. [и др.]. Biological activities of the polysaccharides produced from submerged culture of the edible Basidiomycete Grifola frondosa // Enzyme and Microbial Technology. 2003. № 5 (32). C. 574–581.
8. Lee B.-C. [и др.]. Anti-irritation and moisturizing effects of exopolysaccharide produced by Grifola frondosa // Journal of the Society of Cosmetic Scientists of Korea. 2005. № 1 (31). C. 35–41.
9. Lu H. Y. [и др.]. Effect of Rhizoma gastrodiae extract and its three main components on production of laccase and mycelial biomass by submerged fermentation of Grifola frondosa // //Shipin Kexue/Food Science. 2018. Т. 39. №. 6. С. 101-106.
10. Shin Y.-J., Lee S.-C. Antioxidant activity and β-glucan contents of hydrothermal extracts from maitake (Grifola frondosa) // Food Science and Biotechnology. 2014. № 1 (23). C. 277–282.
11. Sub S. G. [и др.]. Effect on inhibition of matrix metalloproteinase-1 in human dermal fibroblasts by production of exopolysaccharide from mycelial culture of Grifola frondosa // Journal of the Society of Cosmetic Scientists of Korea. 2005. № 2 (31). C. 161–167.
12. Waqas M. K. [и др.]. Dermatological and cosmeceutical benefits of Glycine max (soybean) and its active components // Acta Pol Pharm. 2015. № 1 (72). C. 3–11.
13. Wu J.-Y., Siu K.-C., Geng P. Bioactive ingredients and medicinal values of Grifola frondosa (Maitake) // Foods. 2021. № 1 (10). C. 95.
14. XinChao Z. [и др.]. Analysis of antioxidant components of Grifola frondosa solid fermented substrates. // Mycosystema. 2011. № 2 (30). C. 331–337.
15. Xu H. [и др.]. Analysis of chemical composition, structure of Grifola frondosa polysaccharides and its effect on skin TNF-α levels, lgG content, T lymphocytes rate and caspase-3 mRNA // Carbohydrate Polymers. 2010. № 3 (82). C. 687–691.
16. Xu X. [и др.]. Antioxidant and immunomodulatory activities of polysaccharides from fermented wheat products of Grifola frondosa: in vitro methods // International Journal of Food Science. 2023. (2023). C. e3820276.
17. Xu X., Wu T., Tang Q. Changes in Gastrodia tuber ethanol extracts during Grifola frondosa fermentation // Chemistry of Natural Compounds. 2016. № 1 (52). C. 74–77.
18. Yiasmin M. N. [и др.]. Purification, isolation, and structure characterization of water soluble and insoluble polysaccharides from Maitake fruiting body // International Journal of Biological Macromolecules. 2020. (164). C. 1879–1888.
19. Zhang Y., Mills G. L., Nair M. G. Cyclooxygenase inhibitory and antioxidant compounds from the mycelia of the edible mushroom Grifola frondosa // Journal of Agricultural and Food Chemistry. 2002. № 26 (50). C. 7581–7585.
20. Zhang Z.-Q. [и др.]. Antioxidative and immunomodulatory activities of the exopolysaccharides from submerged culture of hen of the woods or maitake culinary-medicinal mushroom, Grifola frondosa (Agaricomycetes) by addition of Rhizoma gastrodiae extract and its main components // International Journal of Medicinal Mushrooms. 2019. № 8 (21).
21. Zhong H. [и др.]. Effect of Gastrodia elata Bl. extracts on the biosynthesis of extracellular proteins in the Grifola frondosa under submerged fermentation // Food and Machinery. 2016. № 11 (32). C. 25-28,34.
22. Ziemlewska A. [и др.]. Assessment of cosmetic properties and safety of use of model washing gels with Reishi, Maitake and Lion’s mane extracts // Molecules. 2022. № 16 (27). C. 5090.